動(dòng)物體色多態(tài)性及其進(jìn)化是當(dāng)前進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一（Endler et al., 2017；Stuart-Fox et al. 2020）。動(dòng)物體色為何如此多變？導(dǎo)致體色多變的選擇壓力是什么？體色變化和個(gè)體身體狀態(tài)、行為策略、社會(huì)地位等的相互關(guān)系是什么？體色多態(tài)性的維持機(jī)制是什么？這一系列問(wèn)題正在讓動(dòng)物體色成為進(jìn)化生物學(xué)多分支學(xué)科共同關(guān)注的焦點(diǎn)。 

 體色變異是體色多態(tài)性形成的前提（Tibbetts et al. 2017）。經(jīng)典理論認(rèn)為，動(dòng)物體色變異主要源于自然選擇和性選擇，前者主要強(qiáng)調(diào)體色變異與個(gè)體生存的相互關(guān)系，即動(dòng)物通過(guò)體色變異，可以提升自己的偽裝效果，從而降低被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)；后者主要強(qiáng)調(diào)體色變異與競(jìng)爭(zhēng)配偶的相互關(guān)系，即動(dòng)物通過(guò)體色變異能向競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手傳遞自己的身體狀況和社會(huì)地位信息，從而在同性競(jìng)爭(zhēng)和異性選擇過(guò)程中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。現(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)理論認(rèn)為：動(dòng)物體色變異的形成可能是社會(huì)選擇的結(jié)果，主要影響社會(huì)交流的過(guò)程，因?yàn)楹芏鄤?dòng)物體色變異的形成與生存和競(jìng)爭(zhēng)配偶似乎沒(méi)有直接的聯(lián)系，比如雌性個(gè)體在繁殖后期的體色變異。無(wú)論是經(jīng)典理論，還是現(xiàn)代理論，絕大多數(shù)關(guān)于體色變異的研究都是基于雄性個(gè)體，關(guān)于雌性個(gè)體體色變異的研究才剛剛起步。 

 鱷蜥（Shinisaurus crocodilurus）是研究體色變異的良好模型，與其它蜥蜴相比，雄性和雌性鱷蜥喉部和腹部都表現(xiàn)出不同的顏色（圖1）。何南等（2011）首次報(bào)道了鱷蜥的性二色型，成年雄性鱷蜥頭胸腹面是淺藍(lán)色或鮮紅色，而雌性是淺黃色或淡紅色。Van Schingen等（2016）也報(bào)道了鱷蜥喉部顏色的多態(tài)性，包括藍(lán)色、紅色和黃色。實(shí)際上，鱷蜥的體色變異可能比已有報(bào)道更豐富，喉部和腹部淺色或深色背景上有許多鮮艷的橙色或紅色色斑。對(duì)蜥蜴類動(dòng)物而言，喉部與腹側(cè)色斑通常被用作社會(huì)交流的信號(hào)，能夠反映個(gè)體的身體質(zhì)量狀態(tài)或行為策略信息（Tibbetts et al. 2017）。因此，研究雌性和雄性鱷蜥色斑變異在社會(huì)交流中的功能對(duì)理解體色多態(tài)性的進(jìn)化，特別是雌性體色多態(tài)性的進(jìn)化具有重要意義。此外，探明鱷蜥色斑多態(tài)性及其信息傳遞功能，也有助于指導(dǎo)該物種的圈養(yǎng)繁殖和野外放歸。由于國(guó)際寵物貿(mào)易和棲息地退化的威脅，該物種已被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，CITES附錄I物種，并于2014年被列入IUCN紅色名錄瀕危物種。解析該物種色斑多態(tài)性及其與個(gè)體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系，有助于建立一種高效快捷的個(gè)體評(píng)估方法，并促進(jìn)人工繁育和野外放歸群體設(shè)計(jì)。

　　圖1（a）鱷蜥喉部和腹側(cè)色斑展示；（b）雌性和雄性鱷蜥喉部色斑的光譜反射曲線；（c）雌性和雄性腹側(cè)色斑的光譜反射曲線。 

 我們采用便攜式光譜儀量化了鱷蜥喉部和腹部的體色變化，研究目的包括：（1）量化該物種的體色變異，判定不同部位的色斑是否能被劃分為不同的色型；（2）采用視覺(jué)建模方法計(jì)算不同色斑在蜥蜴視覺(jué)系統(tǒng)感受下的明顯程度，判斷其能被同類識(shí)別的程度；（3）量化體色變異與個(gè)體質(zhì)量（身體狀況、咬合力等）和繁殖力（產(chǎn)仔數(shù)和窩仔質(zhì)量等）之間的關(guān)系。本研究共涉及127只成年鱷蜥，所用個(gè)體均來(lái)自廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（北緯24°09′，東經(jīng)111°81′）鱷蜥繁殖中心。 

 研究結(jié)果顯示：雌性和雄性鱷蜥喉部和腹側(cè)色斑都可以劃為兩種類型，即紅色色斑和非紅色斑（圖2）。喉部色斑與腹部色斑無(wú)必然聯(lián)系，喉部為紅色的個(gè)體，腹部可能為非紅色，此外色斑類型與性別無(wú)關(guān)，雄性和雌性個(gè)體可能擁有相似的色斑變異。有趣的是，相同個(gè)體的色斑類型隨著年齡而發(fā)生變化，出生時(shí)為白色的個(gè)體，在成體階段可能保持白色，或者變?yōu)榧t色，出生時(shí)為紅色的個(gè)體，其色斑可能終身維持。

　　圖2通過(guò)光譜參數(shù)對(duì)鱷蜥不同性別的喉部和腹側(cè)色斑的聚類分析。（a）雌性喉部色斑類型；（b）雄性喉部色斑類型；（c）雌性腹側(cè)色斑類型；（d）雄性腹側(cè)色斑類型。 

 其次，參考蜥蜴視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行視覺(jué)建模，結(jié)果顯示：喉部和腹部色斑的可區(qū)分度（JND）均大于蜥蜴可區(qū)分閾值1，說(shuō)明兩種類型的色斑均能被同類識(shí)別（圖3a）。其次，蜥蜴對(duì)喉部?jī)煞N色斑之間的區(qū)分度也大于其可區(qū)分閾值1JND（圖3b和c），表明蜥蜴能識(shí)別不同的色斑類型。綜上，鱷蜥的色斑在社會(huì)交流過(guò)程中發(fā)揮重要作用。 

 圖3（a）鱷蜥喉部和腹側(cè)色斑在蜥蜴視覺(jué)系統(tǒng)下的區(qū)分度（JND）；（b）喉部和（c）腹部紅色色斑與非紅色斑類型之間的可區(qū)分度。“*”表示線性混合模型檢測(cè)到顯著性差異。 

 色斑類型與個(gè)體質(zhì)量相關(guān)性分析顯示：鱷蜥色斑能夠傳遞個(gè)體質(zhì)量信息（圖4）。喉部呈紅色的雌性咬合力大，而喉部呈紅色的雄性年齡大。咬合力與年齡通常是個(gè)體身體質(zhì)量的指標(biāo)，咬合力大的蜥蜴在競(jìng)爭(zhēng)配偶時(shí)獲勝幾率更高（Healey et al., 2007）；年齡大的動(dòng)物往往有更多的求偶和覓食經(jīng)驗(yàn)，有利于提高生存和繁殖適合度。此外，腹部呈紅色的雌性頭部更大。頭部大小往往代表咬肌的發(fā)達(dá)程度（Huyghe et al., 2008），使紅色的蜥蜴在競(jìng)爭(zhēng)配偶時(shí)獲勝幾率更高（Healey et al., 2007）。我們還發(fā)現(xiàn)了其他與色斑類型有關(guān)的形態(tài)學(xué)差異。喉部呈紅色的雌性身體細(xì)長(zhǎng)，且尾巴較長(zhǎng)，而喉部無(wú)紅色的雌性則較粗壯，尾巴較短，表明鱷蜥的色斑類型可能代表了某種行為對(duì)策，細(xì)長(zhǎng)的體型對(duì)樹棲的鱷蜥和通過(guò)游泳逃生的鱷蜥有著重要的意義。 

　　圖4喉部和腹側(cè)色斑類型與個(gè)體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系。“*”表示線性混合模型檢測(cè)到的顯著性差異。（a）SMI和（b）咬合力在雌性喉部色斑類型間的差異；（c）雄性年齡在喉部色斑類型間差異；（d）雌性頭大小在腹側(cè)色斑類型間的差異。 

 色斑類型與個(gè)體繁殖能力相關(guān)性分析顯示：喉部和腹部色斑與雌性的繁殖力無(wú)關(guān)。但是腹側(cè)色斑明顯的雄性個(gè)體后代更大，且存活率更高（圖5）。這提示，在未來(lái)規(guī)劃鱷蜥的人工繁育和放歸計(jì)劃時(shí)，應(yīng)該充分考慮不同體色個(gè)體的組成，腹部紅色的雄性個(gè)體可能作為放歸個(gè)體的主要成分。 

　　圖5雄性腹側(cè)色斑顏色明顯程度與存活子代質(zhì)量和數(shù)量的相關(guān)關(guān)系。 

 研究結(jié)果以“Colour Variation in the Crocodile Lizard (Shinisaurus crocodilurus) and Its Relationship to Individual Quality”為題發(fā)表于國(guó)際科學(xué)期刊《Biology》。中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所動(dòng)物行為與仿生項(xiàng)目組邱霞博士為該論文第一作者，齊銀副研究員為通訊作者；澳大利亞麥考瑞大學(xué)Martin J. Whiting教授、加拿大圭爾夫大學(xué)傅金鐘教授、中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所杜衛(wèi)國(guó)研究員、廣西師范大學(xué)武正軍教授和廣西大桂山鱷蜥自然保護(hù)區(qū)羅樹毅參與了該項(xiàng)目。本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金（31872233，31821001）、四川省杰出青年項(xiàng)目（2020JDJQ0001）和西藏自治區(qū)科學(xué)與技術(shù)計(jì)劃（XZ202201ZY0030G）的資助。 

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 參考文獻(xiàn)： 

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