干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地面積的41%，其主要特征是長期干旱和脈沖降雨。土壤微生物群落能夠通過調(diào)整其生活史策略來適應(yīng)這些脅迫壓力，具體表現(xiàn)為代謝水平的變化或生理/遺傳特征的權(quán)衡（在一個生活史策略上的投資將減少對其它生活史策略的投資）。微生物在不同的生境條件下執(zhí)行不同的適應(yīng)策略，即：最優(yōu)生活史策略。在群落水平上，一個生境中最優(yōu)的生活史策略可以用來建立土壤微生物過程（如：胞外酶分泌、生物量積累和脅迫耐受）與生態(tài)系統(tǒng)碳流向的聯(lián)系。因此，與生活史策略相關(guān)的特征在干旱梯度上的變化或權(quán)衡能夠用來解析土壤微生物群落對干旱的生態(tài)適應(yīng)性。反過來，微生物通過調(diào)整生活史策略對生境的適應(yīng)也決定了一個群落所執(zhí)行的生態(tài)功能，如：微生物在生存相關(guān)特征上投入更多資源將減少在養(yǎng)分循環(huán)和生物量積累相關(guān)特征方面的投資。然而，生活史策略層面的調(diào)整如何驅(qū)動干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落水平上的生態(tài)適應(yīng)性尚不完全清楚。 

 根據(jù)以前提出的Y-A-S生活史策略框架，微生物生活史策略被分為以下三類： 

 1) Y策略（生長產(chǎn)量策略，Growth yield strategy）：這類微生物能夠通過增強中心代謝和生物合成能力達(dá)到高生物量積累。 

 2) A策略（資源獲取策略，Resource acquisition strategy）：這類微生物能夠通過提高細(xì)胞移動、競爭以及底物轉(zhuǎn)運和利用能力來增強其資源獲取能力。例如：A策略微生物類群能夠增強其胞外酶分泌能力，主動水解胞外多聚物以獲得養(yǎng)分。 

 3) S策略（脅迫耐受策略：Stress tolerance strategy）：這類微生物能夠通過降低在其它代謝途徑上的投資來最大化其脅迫耐受能力（例如：DNA損傷修復(fù)、滲透保護(hù)、干旱和鹽脅迫適應(yīng)以及細(xì)胞和基因組完整性維持）。 

 微生物群落具有一個或幾個生活史策略的特征。隨著干旱度的變化，微生物群落在不同生活史策略上的投資具有權(quán)衡特征（Tradeoff）。對于Y-A-S模型，具體表現(xiàn)為，對Y策略投資多，將減少對A和S策略的投資；對A策略投資多，將減少對Y和S策略的投資；對S策略投資多，將減少對Y和A策略的投資。當(dāng)前還沒有足夠的數(shù)據(jù)證明Y-A-S生活史策略框架的適用性，該框架也難以直接應(yīng)用到干旱生態(tài)系統(tǒng)。主要的原因有： 

 1) Y-A-S生活史策略框架認(rèn)為，Y策略在無脅迫且資源豐富的環(huán)境中占優(yōu)勢，而A策略在無脅迫且資源貧瘠的環(huán)境中占優(yōu)勢，Y策略和A策略的轉(zhuǎn)變受資源可用性的調(diào)控。然而，在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，低的資源可用性往往與強脅迫偶聯(lián)，即使是最不干旱的土壤也難以代表脅迫少且資源豐富的理論環(huán)境。 

 2) 以往的研究表明，DNA代謝相關(guān)的特征在更干旱的土壤中相對富集，這可能是土壤微生物為了維持基因組完整性而表現(xiàn)出的脅迫耐受策略，也可能是干旱環(huán)境中的土壤微生物對脈沖降水引起的資源可用性進(jìn)行快速響應(yīng)的需要。前者可被劃分為S策略，而后者卻難以被歸類到Y策略。這是因為，Y策略的一個主要特征是生物量的積累，而以往大量的研究都表明，更加干旱的土壤中微生物生物量比濕潤的土壤低。 

 中國科學(xué)院成都生物研究所李香真研究員團(tuán)隊的研究人員在內(nèi)蒙古草原和青藏高原，沿水熱梯度收集了90份表層土壤樣本，利用宏基因組測序技術(shù)，從物種組成、功能基因豐度、基因組特征和土壤微生物過程等角度揭示了草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落在生活史策略上對干旱的響應(yīng)模式及適應(yīng)機制。在該研究中，研究人員提出了一個新的微生物生活史策略：細(xì)胞和高生長潛力維持策略（？Cellular and high growth potential maintenance strategy，簡稱P策略）。P策略反映的是土壤微生物群落通過維持一個較高的生長潛力以快速響應(yīng)瞬時資源可用性。盡管P策略相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)尚不完全清楚，但與核心代謝途徑和一些重要代謝產(chǎn)物合成相關(guān)的基因可能是執(zhí)行P策略所必需的，微生物必須要在這些方面加大投資，才能做到在資源可獲得時進(jìn)行快速響應(yīng)，完成其生活史。基于Y-A-S-P生活史策略框架，該研究發(fā)現(xiàn)，Y策略和A策略均在相對濕潤的土壤中占優(yōu)勢，在干旱梯度上未表現(xiàn)出權(quán)衡的特征。鑒于Y策略和A策略的轉(zhuǎn)變主要受資源可用性控制，研究人員提出了一個“？acquiring-expanding”模型。即：在資源受限的情形下，土壤微生物通過強化A策略獲取更多的養(yǎng)分（acquiring場景），然后滿足Y策略的實現(xiàn)（expanding場景）。P策略和S策略均在相對干旱的土壤中占優(yōu)勢，可以使用 “？tolerating-reviving”模型來解釋這一結(jié)果：當(dāng)微生物面臨較強的脅迫時，通過S策略耐受脅迫（tolerating場景），當(dāng)資源變得可用時，微生物通過P策略快速響應(yīng)水分和養(yǎng)分可用性（reviving場景）。在兩個氣候條件差異較大的樣帶上，與Y和A策略相關(guān)的功能特征均隨干旱增加而減弱；與P和S策略相關(guān)的功能特征均隨干旱增加而富集。這些結(jié)果說明，干旱土壤中的微生物可能具有較強的脅迫耐受能力和快速響應(yīng)資源脈沖的能力，而相對濕潤土壤中的微生物具有較強的資源獲取和生物量積累能力，且這種生活史策略層面的調(diào)整可能是草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物適應(yīng)干旱的普遍性生態(tài)策略。本研究結(jié)果為根據(jù)遺傳特征將復(fù)雜的微生物群落劃分為生態(tài)類群以及推斷微生物群落對氣候變化的適應(yīng)機制奠定了基礎(chǔ)。 

　　圖1 隨干旱增加而富集和減弱的KEGG代謝途徑（FDR < 0.05）（a）及marker基因（|ρ_AI| ≥ 0.85, FDR < 0.001）（b）。圖(a)中的柱狀圖代表KO相對豐度與干旱度指數(shù)的Pearson相關(guān)系數(shù)的絕對值。IMS: 內(nèi)蒙古草原；QTP: 青藏高原；P: 細(xì)胞和高生長潛力維持策略；A: 資源獲取策略; S: 脅迫耐受策略。對于表征Y策略的代謝途徑和指示基因尚不清楚。 

　　圖2草原生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物生活史策略的變異。圖（a）為微生物生活史策略隨干旱增加的變化模式及表征該生活史策略的典型特征；圖（b）為土壤微生物群落隨干旱增加的變化模式；圖（c）為干旱梯度上土壤微生物群落的生態(tài)適應(yīng)概念圖。Y：生長產(chǎn)量策略；P: 細(xì)胞和高生長潛力維持策略; A: 資源獲取策略; S: 脅迫耐受策略。 

 研究成果以“The adjustment of life history strategies drives the ecological adaptations of soil microbiota to aridity”為題發(fā)表在Molecular Ecology期刊上。中國科學(xué)院成都生物研究所博士后李超男為論文第一作者，中國科學(xué)院成都生物研究所李香真研究員和中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所何念鵬研究員為論文通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金（？U20A2008，32071548）和第二次青藏高原科學(xué)考察研究計劃（？2019QZKK0302，2019QZKK0606）的資助。

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