土壤是森林生態系統最大的碳（C）匯，其C儲量的微弱變化都將對全球氣候和C循環產生深遠影響。相應地，森林土壤C匯功能維持與優化管理已成為緩解全球氣候變化、實現碳中和的重要途徑之一。作為鏈接植物-土壤的核心紐帶，根系除了作為吸收養分和水分的門戶外，還通過分泌、周轉與菌根共生等一系列生命活動深刻調控土壤C循環諸多關鍵過程，是深入理解土壤C源/匯變化與高效發揮土壤固碳功能的關鍵環節。地處高緯度/高海拔地區的高寒針葉林通常與外生菌根（ECM；簡稱菌根）共生，并通過產生大量的外延菌絲在土壤中形成龐大、功能多樣的菌絲網絡系統。樹木將大量光合C分別通過根系和菌絲途徑轉移到土壤中，在土壤中形成了兩個獨特的微生物熱點區，即“根際”和“菌絲際”（圖1左）。由于兩種途徑在C源輸入數量和性質、周轉以及留存上的差異，二者可通過不同的作用途徑與機理差異化地調控土壤C-養分循環過程，加劇了森林根系-土壤-微生物互作過程的復雜性和不確定性。然而，盡管菌根在調控土壤C循環中扮演著重要角色已成為廣泛共識，但現有的研究更多地將根系和外延菌絲作用視為一個整體考慮，缺乏對疊加環境變化后根系/菌絲途徑調控土壤C形成、積累和穩定性差異的細微辨識與區分，極大地限制了對多變環境下森林菌根活動介導的土壤碳匯效應與調控機制的深入認識。 

 為此，中科院成都生物研究所森林生態過程與調控項目組尹華軍團隊以ECM高度共生的亞高山針葉林--云杉（Picea asperata）為試驗對象，采用內生長管技術區分根系和菌絲作用（圖 1右），區分和量化了氮添加（0 vs.25kg N ha^-1 yr^-1）下根系/菌絲途徑對森林SOC積累的貢獻幅度與方向。在此基礎上，借助生物標志物（長鏈脂肪酸、木質素酚類和氨基糖）分析技術，分析了兩種途徑下SOC分子組成（植物源C與微生物源C），精準量化和評估了兩種途徑下N添加誘導的微生物碳泵（Microbial carbon pump，MCP）能效變化，即N誘導的微生物殘體C增量占SOC增量的比例。同時，結合土壤微生物群落結構、胞外酶活性以及SOC物理-化學穩定性分析，辨識了氮沉降下根系/菌絲兩種途徑介導的SOC儲量和分子組成變化的潛在調控機制。 

　　圖1根系/菌絲途徑對土壤碳-養分影響示意圖（左）與原位內生長管試驗設計示意圖（右） 

 研究結果表明：1）N沉降下土壤SOC儲量的年平均增幅約為271g m^-2 yr^-1，其中菌絲途徑在N誘導的土壤C積累中占主導性貢獻（約為66%），約為根系途徑貢獻的2倍。2）與根系途徑相比，氮添加下菌絲途徑介導的微生物殘體C增量占SOC增量的比例可達80%以上，而這一比例在根系途徑中僅為54%左右，表明菌絲途徑具有更高效運轉的MCP。3）氮添加增強了菌絲途徑真菌代謝活性以及真菌殘體C與土壤礦物結合能力是導致菌絲途徑具有高效MCP的重要原因（圖 2）。上述結果表明，氮沉降加劇背景下高寒森林菌根外延菌絲在調控森林SOC形成、積累和穩定性中發揮了至關重要的作用。本研究結果從“菌根”這一獨特視角，豐富和提升了全球變化下典型森林土壤碳匯效應理論的科學認知，并為高寒森林應對全球氣候變化適應性管理提供了重要的理論指導。 

　　圖 2 氮沉降增加下根系/菌絲途徑對土壤有機碳儲量（g m^-2 yr^-1）的相對貢獻。PLRC: 植物源C; BRC: 細菌殘體C; FRC: 真菌殘體C; UNIC: 未識別碳組分。圖中加號之后的數值表示相對于不加氮處理而言，氮添加誘導的SOC碳庫含量及植物源/微生物源C含量的增量。括號內的百分比表示N誘導的植物源/微生物源C增量對SOC增量的貢獻（%）。 

 上述研究結果于2022年5月 日以“More soil organic carbon is sequestered through the mycelium-pathway than through the root-pathway under nitrogen enrichment in an alpine forest”為題，在線發表于國際生態學領域權威期刊《Global Change Biology》上。成都生物所特別研究助理朱曉敏博士、美國伊尼諾伊大學張子良博士為論文的第一作者，尹華軍研究員為論文通訊作者，劉慶研究員、中科院華南植物園劉占鋒研究員、巴塞羅那自治州大學Josep Pe？uelas教授、Jordi Sardans高級研究員、西澳大利亞大學Hans Lambers教授等參與了部分工作。本研究得到了第二次青藏高原科學考察項目、中科院“西部之光”交叉團隊項目和國家自然科學基金等項目的聯合資助。 

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